Географическая изоляция

Географические изоляты - это популяция или группа популяций, которые не имеют свободного обмена генами с другими популяциями своего вида из-за внешних преград. Географические изоляты обычны на островах.

Географический изолят обычно представляет собой часть вида, изолированную географической преградой. Эта часть вида может находиться на какой-либо стадии географического видообразования - на стадии географической расы (подвида), полувида, надвида. Фактически каждый географический изолят — это "зарождающийся вид".

Кильдинская треска. Эта форма трески представляет собой ясно выраженный подвид. Она отличается очень малым размером по сравнению с океанической. Обитает она на острове Кильдине, в озере Могильном. Особенность озера в том, что в его верхнем горизонте (3—5 м) вода почти пресная, тогда как в нижних слоях вода морская. В связи с поднятием острова Кильдина залив моря оказался изолированным от моря и стал озером. В новых условиях и сформировался кильдинский подвид трески. На это ушло всего несколько сот лет.

Совершенно исключительное значение имеют явления пространственной изоляции для малоподвижных, оседлых животных (или для тех растений, семена которых не разносятся ни ветром, ни животными), так как здесь нередко и небольшие расстояния оказываются практически непреодолимыми.

Особенно показательные примеры такого рода можно привести в отношении наземных моллюсков. Известны классические исследования Гулика (Gulick, 1905) над распространением наземных улиток Achatmellidae на Сандвичевых островах (других моллюсков там нет вовсе). Эндемичный здесь род Achatinella распадается на множество видов (200—300) и подвидов (свыше 1000). Каждый остров имеет свои многочисленные виды со своим ограниченным местообитанием. На острове Оагу имеется 25 видов Achatinella (более 200 видов Achatmellidae), и распространение каждого ограничивается одной долиной, где они живут во влажных, тенистых лесах. Наибольшие различия имеются между наиболее удаленными видами. В этом случае невысокие гребни, разграничивающие отдельные долины, на которых лес прерывается или становится более редким, оказываются вследствие большей сухости почвы уже почти непроходимыми (исторически расселение происходило, конечно, и через гребни) для этих моллюсков.

Здесь сама изоляция, на очень небольших пространствах, при почти идентичных условиях, привела все же к явной дифференциации, к явному разграничению форм. Эта дифференциация является результатом процесса естественного отбора, протекавшего в случайно несколько различном материале и в несколько все же различных условиях борьбы за существование.

Теория пространственной изоляции Вагнера

М. Вагнер в свое время (Wagner, 1868, 1889) выдвинул теорию пространственной изоляции как дополнение к дарвиновской теории образования видов. М. Вагнер полагал, что только в том случае, если вид мигрирует и заселяет новые изолированные пространства, он может при участии естественного отбора дать начало новым формам. Эта теория подверглась критике со стороны А. Вейсмана и др. авторов, указывавших на бесспорные факты видообразования в одной местности без территориального разграничения, а также на возникновение различных форм, Ди- и полиморфизма одного вида в одной местности.

Достаточно вспомнить известные палеонтологические ряды третичных моллюсков Planorbis multiformis (Gyraulus trochiformis), описанные Гильгендорфом (Hilgendorf, 1866, 1901) и вновь критически обработанные Готтшиком (Gottschick, 1919—1920), показывающие историческое преобразование и дифференциацию одного вида в одном и том же водоеме. Не менее убедительны и данные по современному распространению некоторых организмов. Особенно поучительна фауна оз. Байкала. Здесь имеется огромная масса эндемичных организмов — до 200 видов и 31 род бокопла-вов (Gammaridae), около 80 видов планарий, более 30 видов мало-щетинковых червей, очень много видов бычков, включая эндемичное семейство своеобразных бычков Cottocomephoridae с 11 видами в 6 родах, и интереснейшую голомянку Comephorus baicalensis как представителя эндемичного семейства. Все эти формы образовались, несомненно, здесь, на месте, в одном водоеме, без всякой миграции и пространственной изоляции. Аналогичная картина богатейшего видообразования известна и для оз. Танганайки.

М. Вагнер выдвинул свою теорию географической изоляции, исходя из предположений о том, что всякая новая форма должна поглотиться при скрещивании с исходной, если она не будет изолирована.