Правило смены фаз

Это правило есть следствие дарвиновской закономерности о неравномерности эволюции. Правило смены фаз установил А. Н. Северцов. Оно гласит: в филогенезе имеет место чередование периодов быстрой эволюции с периодами медленной эволюции.

Быстрая эволюция — это эволюция (по Северцову) путем ароморфоза, а медленная — путем идиоадаптаций. "Под именем ароморфоза мы объединяем такие изменения организации и функций животных, которые, имея общее значение, поднимают энергию жизнедеятельности организма", — писал А. Н. Северцов. "Что такое энергия жизнедеятельности?" — вопрошает Б. М. Медников. "Никто, кажется, не истолковал этого термина и не предлагал способа ее измерить" — продолжает он.

Ароморфоз

Внук А. Н. Северцова, А. С. Северцов, дает такую интерпретацию дедовского определения: "Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова". Жизнедеятельность — это совокупность процессов, протекающих в живом организме. Уточняя понятие ароморфоза, А. Н. Северцов писал: "Всякая интенсификация функций органов кровообразования, дыхания и питания является ароморфозом". А. Н. Северцов привел такие примеры ароморфозов: развитие перегородки в предсердии, пятипалая конечность, развитие грудного и брюшного поясов конечностей, образование крестца, развитие из плавательного пузыря легкого, развитие перегородки в желудочке сердца, развитие подвижной шеи.

Естественно, что такая неопределенность понятия и макромутационность примеров не устраивала биологов. Н. В. Тимофеев-Ресовский и др. считают, что ароморфоз — развитие с выходом в другую адаптивную зону благодаря приобретению группой каких-то принципиально новых приспособлений. А. С. Северцов пишет, "что ароморфоз возникает как приспособление к нестабильным условиям среды, перекрывающим весь диапазон колебаний данного фактора… Изначально ароморфозы формируются как частные адаптации к конкретным условиям адаптивной зоны, в которой протекает эволюция исходной группы".

Б. М. Медников пишет: "Понятие ароморфоза несколько условно, и то, что для одной группы ароморфоз, для другой - им не является. Для млекопитающих ароморфозом (или, как теперь предпочитают говорить, арогенезом) были теплокровность, развитие центральной нервной системы, живородность и вскармливание потомства молоком, для насекомых — твердый хитиновый покров, предохраняющий от высыхания, и способность к полету. Ясно, что понятие ароморфоз несколько условно".

Идиоадаптации

По теории Северцова, после ароморфоза следуют идиоадаптации. Идиоадаптации — "частные приспособления" (А. Н. Северцов). Это изменения в строении на предковом уровне организации. Это адаптации к конкретным условиям существования. Вследствие идиоадаптации возникает большое количество близких форм. Фактически это форма дивергентной эволюции (адаптивная радиация), при которой из одного предкового таксона возникает много разнообразных форм, которые занимают разные экологические ниши. Так, воробьиные путем приспособления к различным условиям жизни дали скворцов, иволг, жаворонков, славок, пищух, синиц. Черепахи имеют довольно "стандартное" строение. Но благодаря некоторым приспособлениям они освоили сушу, морские и пресные воды. Среди морских черепах есть береговые и обитатели открытых пространств. В Африке разные виды антилоп приспособились к условиям саванны, степи, пустыни. Змеи произошли от общего корня с ящерицами в течение мелового периода. Ныне они образовали богатую формами группу с очень широким географическим распространением. Но они по своей организации мало отличаются от ящериц.

Согласно А. Н. Северцову каждая крупная естественная группа начинает свое существование ароморфозами, которые обеспечивают захват новых адаптивных зон (часть биосферы со специфическим комплексом экологических условий). Новая высота организации позволяет группе организмов экологически дифференцироваться и иррадиировать в различные местообитания — происходит адаптивная радиация.