Закон неравномерности эволюции

Закон неравномерности эволюции - это закон неравномерного филогенетического развития, согласно которому эволюция различных таксонов происходит с различной скоростью. Представление о неравномерности темпов эволюции первым сформулировал Ч. Дарвин. Скорость эволюционных изменений, согласно Дарвину, зависит от темпов изменения среды обитания, от высоты организации организмов и от характера биотических связей эволюирующей группы. Гексли (современник и пропагандист учения Дарвина) ввел понятие о персистентных группах.

Персистентные организмы (лат. персистенс — отстающий) - это дарвиновские "живые ископаемые", это филогенетические реликты, консервативные формы, организмы, существующие с давних геологических эр и периодов и переходящие из одной геологической эпохи в другую без существенных изменений. Моллюск неопилина существует (если судить по раковине) с девона. Плеченогое лингула существует около 400 млн. лет с ордовика. Головоногий моллюск наутилус - с перми. Мечехвост (хелицеровое членистоногое) — с триаса. Гинкго существует около 240, а рептилия гаттерия - около 230 млн. лет. Магнолия существует не изменяясь около 80 млн. лет.

Причины неравномерности эволюции не очевидны. Спустя столетие после Дарвина, Дж. Г. Симпсон писал, что среди рептилий и млекопитающих процент отрядов, возникших в периоды интенсивных поднятий и орогенеза, слишком высок, чтобы его можно было бы приписать случайности. Шмальгаузен подчеркнул в 1946 г., что трудно себе представить более решительное преобразование населения Земли, чем та удивительная пертрубация, которая произошла в начале кайнозоя, внешним толчком к которой послужили, очевидно, интенсивные горообразовательные процессы. С этим были связаны изменения в климате всех континентов.

В. А. Красилов также отмечал приуроченность эволюционных рубежей к тектоническим и климатическим перестройкам. Действия геологических процессов были исходными: они вызывали изменения абиотических и биотических факторов, которые воздействовали на эволюирующие группы.

Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет. Дарвин писал, что скорость изменения видов у млекопитающих и рыб выше, чем у моллюсков. Действительно, млекопитающие в палеогене (70— 60 млн. лет назад) были представлены совсем иными, чем ныне, родами, семействами и многими вымершими отрядами. Насекомые палеогена, в подавляющем большинстве, принадлежат к современным семействам и даже к ныне существующим родам. У аммонитов (вымерших головоногих моллюсков) за 1 млн. лет возникало 0,15 новых родов, у лошадей — 0,13, у слонов — 0,88.

По признаку скорости эволюции выделяют горотелическую, брадителическую и тахителическую эволюции.

• Горотелия (греч. гора — время, длительность и телос — завершение) — средний, обычный темп эволюционного процесса. Горотелическая эволюция характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. Горотелически эволюировали амфибии в карбоне, рептилии — в перми.
• Тахителия (греч. тахис — быстрый и телос — завершение) — быстрый темп эволюции группы организмов. Тахителическая эволюция была характерна для слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры они образовали 6 семейств (35 родов). У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств.
• Брадителия (греч. брадос — медленный и телос — завершение) — медленная эволюция. Брадителическая эволюция характерна для тех форм, которые Ч. Дарвин называл "живыми ископаемыми", аТ. Гексли — "персистентными формами". Брадителия характерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, неопилины, гинкго, наутилуса.

Скорость эволюции группы — не постоянная величина: у 6-лучевых кораллов в триасе она равнялась 0,3, в юре — 0,4, в палеогене - 0,22.