Корреляции

Корреляции, или взаимозависимости в развитии частей, а следовательно, и взаимозависимости в их изменениях, т. е. явления соотносительной изменчивости, — имеют огромное значение в процессе эволюции, как это было отмечено уже Ч. Дарвином. Если комбинирование мутаций, а тем более комбинирование признаков, является необходимым условием эволюции, то благоприятные комбинации должны быть определенно зафиксированы, они должны быть спаяны между собой и проявляться всегда совместно. Наиболее простые формы такого совместного проявления представляют явления сцепления. Такого рода связи создаются в результате естественного отбора мутаций, обусловленных изменениями генов, локализованных в одних и тех же хромосомах.

Устанавливаемые таким путем связи были мною обозначены как геномные корреляции. Геномные корреляции, основанные на явлениях сцепления, не обладают особо значительной прочностью, так как в некоторых случаях возможны нарушения сцепления, при разрывах и транслокациях хромосом (при скрещивании с неизмененной формой возможны и разрывы при перекресте хромосом). Прочнее взаимозависимости, основанные на плейотропном действии отдельных генов. Однако совершенно невероятно, чтобы различные проявления одного гена были хотя бы в какой-либо мере благоприятными. Поэтому явления плейотропизма могут быть включены в процесс эволюции лишь через дополнительный подбор модификаторов (меняющих различные их проявления), связь которых с данным геном должна быть обеспечена теми же явлениями сцепления, т. е. их локализацией в той же хромосоме.

У животных со сложными процессами индивидуального развития устанавливаются, однако, и новые формы плейотропизма. Более тесная связь между морфогенетическими процессами становится в процессе эволюции условием для нормального течения всего онтогенеза. Морфогенетические зависимости определяют, по меньшей мере, точное место и время закладки органа, они нередко определяют протяженность этой закладки и даже ориентировку тонких гистологических структур.

Таким образом, взаимозависимости развивающихся частей определяют правильность топографических, объемных, структурных, а через это — и функциональных соотношений. Изменение положения или размеров одной части приводит к изменению положения или размеров и других частей, в своем развитии связанных с первой. Морфогенетические зависимости приобретают регуляторный характер. При уклонениях в процессах развития, определяемых мутацией, т. е. изменением гена, выявляется целая цепь морфогенетически между собой связанных изменений в различных частях организма. Проявится явный плейотропный эффект изменения отдельного гена.

Однако этот плейотропизм имеет несколько иной механизм действия, чем, например, плейотропизм различных генов у дрозофилы. У дрозофилы мы не находим явных зависимостей между морфогенетическими процессами. Развитие имеет хорошо выраженный «мозаичный» характер. Мы должны допустить, что и здесь имеются зависимости. На это указывает само существование явления плейотропного действия генов. Однако эти зависимости определяются, очевидно, процессами, быть может, биохимического характера, протекающими еще в самом яйце или, позднее, внутри клеток или групп однородных клеточных аггрегатов. Изменение известной части определяется процессами, протекающими внутри данной части.

Резюмируя сказанное, можно отметить, что наличие явлений плейотропного действия генов, вообще говоря, является скорее тормозом эволюции. Однако, если этот плейотропизм покоится на морфогенетических или эргонтических взаимозависимостях регуляторного характера, то он, наоборот, становится условием для возможности очень быстрой перестройки организма. Для позвоночных животных характерно накопление таких регуляторных процессов и постепенное усложнение системы морфогенетических и эргонтических корреляций в процессе их эволюции. Это обеспечило возможность их быстрого морфо-физиологического прогресса. Само установление новых корреляций возможно лишь в результате процесса естественного отбора, на базе отдельных мутационных изменений, сопровождающихся явлениями плейотропизма. Естественный отбор всегда будет итти в направлении нейтрализации вредных проявлений плейотропизма. Однако фиксирование благоприятных комбинаций возможно, очевидно, лишь в том случае, если отдельные изменения касаются различных генов, входящих в одну группу сцепления (т. е. локализованных в одной хромосоме). Таким образом, постоянно создаются благоприятные корреляционные механизмы характера геномных корреляций. Эти связи не обладают большой прочностью. Они могут быть разорваны. Им на смену идут в процессе эволюции другие связи, которые мы называем морфогенетическими и эргонтиче-скими. Эти связи создаются в самом процессе онтогенетического развития и являются всегда результатом длительной истории.

Во всяком случае, явления коррелятивной зависимости, имеющие очень большое значение в процессе эволюции, сами создаются в этом же процессе, причем решающим фактором здесь является естественный отбор наиболее жизнеспособных особей, в которых неблагоприятные проявления отдельных мутаций подавляются действием других мутаций. В процессе естественного отбора происходит сложная переработка мутаций, с использованием связей между генами и с установлением все новых связей между морфогенетическими процессами, и соответственно — полная перестройка всего онтогенеза в целом. Естественный отбор выступает в роли интегрирующего фактора, объединяющего и согласовывающего процессы развития отдельных частей и структур в одном целостном организме. В результате создаются все более стойкие организации, спаянные сложной системой морфогенетических корреляций.