Биогенетический закон

Идея повторения филогенеза в онтогенезе продолжала существовать среди биологов. В 1864 г. Фриц Мюллер писал: "Историческое развитие вида отражается в истории его индивидуального развития. В короткий срок, исчисляемый немногими неделями или месяцами, меняющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее полную, более или менее верную картину изменений, через которые прошел вид в течение бесчисленных столетий, пока он не достиг настоящего своего состояния". В 1865 г. А. О. Ковалевский публикует свою диссертацию "История развития ланцетника", а в 1866 г. - статью о развитии асцидий. Ее высоко оценил Ч.Дарвин, а основатель филогенетической сравнительной анатомии К. Гегенбаур (1826—1903), по рассказу Э. Геккеля, прочтя работу, "проходил в волнении целую ночь, не ложась в постель".

Наконец, в 1866 г. Эрнст Геккель (1834-1919) в "Генеральной морфологии" соотношение онтогенеза и филогенеза сформулировал так: "Онтогения представляет собой краткое и быстрое повторение (рекапитуляцию) филогении". Онтогения определена Геккелем как "история развития органической особи", а филогения определена как "история развития органических групп, возникших из одного корня". Дарвин в "Автобиографии" писал: "Именно тому, кто сумел добиться должного впечатления, и должна быть отдана вся честь открытия". В настоящее время этот закон часто называют "закон Дарвина-Мюллера-Геккеля" (Иванова-Казас, 1975).

Геккель считал, что повторение онтогенезом филогенеза неполное: повторяются лишь "важнейшие" из этапов развития предков. Поэтому Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенезы — это предковые признаки (жаберные шели у зародышей наземных позвоночных, жаберные дуги, развитие хорды у эмбрионов наземных позвоночных). Ценогенезы — это эмбриональные признаки и приспособления (амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента, железы для образования кокона у личинок бабочек, внешние жабры у головастиков). Геккель выделил также гетеротопии и гетерохронии — изменения в ходе развития.

Гетеротопии — это смещение места образования органа: сердце у рыб располагается вблизи головы, а у рептилий — в грудной полости, за шеей; передние конечности у рыб располагаются у головы, а у амфибий смещены назад; закладка половых желез у низших многоклеточных происходит в эктодерме, в энтодерме, а у высших животных — в мезодерме.

Гетерохронии — это изменение времени или темпов закладки и функционирования отдельных органов. Гетерохронией есть раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря этому детеныш способен сосать. У рыб и бесхвостых амфибий гетерохронией есть раннее развитие ротового аппарата. У млекопитающих гетерохронией есть развитие молочных зубов. Это акселерации — убыстрение формирования органов. Бывают и запаздывания в развитии органа - ретардации. Например, поздняя закладка зубов мудрости У человека, поздняя закладка половых органов у млекопитающих. Ретардацией есть позднее зарастание швов между КОСУЯМИ черепа у человека. Эта гетерохрония облегчает роды и позволяет мозгу расти более длительное время.

Примером биогенетического закона может служить онтогенез крабоида пальмового вора. Это крупный наземный десятиногий рак, хорошо приспособленный к условиям сухопутной жизни. Его жаберная полость выполняет функцию легкого. Крабоид питается орехами пальм. Он быстро взбирается на пальму и клешнями отрывает орехи. Самка откладывает яйца на брюшные ножки. Некоторое время она сидит в норке, но к моменту вылупления личинок входит в море, и личинки оказываются в воде. В течение 4-6 месяцев личинка ведет планктонный образ жизни - она живет в толще воды. После линек личинка зоэа превращается в личинку глаукотоэ. Эта личинка уже обитает на дне. Мягкое брюшко молодой рак прячет в спиральную раковину. Так происходит повторение филогенетической стадии рака-отшельника. Затем раки выходят на сушу и ведут себя, как наземные раки-отшельники. Позже они перестают прятать брюшко в раковину и приобретают строение, типичное для пальмового вора.

В 1898 г. Э. Менерт дал такую формулировку закона: "Онтогенез есть измененное повторение филогенеза".