Гибридное видообразование

Гибридное видообразование - это образование новых видов путем межвидового скрещивания и последующего удвоения гибридного хромосомного набора. Межвидовая гибридизация имеет почти непреодолимые препятствия в форме биологической изоляции. Спонтанные природные межвидовые гибриды обычно бесплодны вследствие различий в числе, в структуре хромосом, невозможности конъюгации их в мейозе ввиду отсутствия гомологичных хромосом, неправильного расхождения их. Эти несоответствия нарушают также процесс оплодотворения, митотическое деление в процессе дробления.

Но если гибридизация будет сопровождаться удвоением гибридного кариотипа - полиплоидией, эти трудности становятся преодолимыми. Явление удвоения гибридного кариотипа называется аллополиплоидией. Поэтому гибридное видообразование называют также аллополиплоидным. При аллополиплоидии каждая хромосома гибридного кариотипа будет иметь своего гомолога.

Природные спонтанные аллополиплоиды — это новые виды, а иногда и роды. Они фертильны, но с родителями не скрещиваются, так как между аллополиплоидом и его диплоидными родителями существует преграда в виде несоответствия числа хромосом (хромосомная стерильность).

Аллополиплоидия — обычный способ видообразования у цветковых растений, но у голосеменных это явление редкое. Полиплоидия обычна у зеленых водорослей, но необычна у бурых и красных. Природные аллополиплоиды: рябинокизильник, слива, тумак, толай (гибрид зайца-русака с зайцем-беляком), мул (гибрид кобылы и осла), кидас (гибрид соболя и куницы). Встречаются гибриды карпа и сазана, бестер (гибрид белуги и стерляди). Примерно сто лет тому назад в Саутгемптонском порту (Англия) появился природный гибрид — аллополиплоид спартины. Гибрид имел 2п = 126, а два исходных вида имели по 56 и 70 хромосом в кариотипе. Но это было не просто межвидовое скрещивание (56 + 70= 126), а гибридизация с последующим удвоением хромосомного набора (28 + 35 = 63 х 2 =126).

Аллополиплоид оказался более мощным по сравнению с родительскими видами. Спартину садят на голландских дамбах для их укрепления. Экспериментально доказана возможность гибридного — аллополиплоидного — возникновения некоторых культурных видов растений. В 1936 году В. А. Рыбин осуществил ресинтез сливы. Предполагалось, что слива возникла в результате природной гибридизации алычи с терном, т. к. слива имеет 2п = 48, а терн — 2п = 32 и алыча — 2п = 16. Это аллополиплоид (16+8=24Х2=48).

Г. Д. Карпеченко в 1924 году получил межродовой капустно-редечный гибрид. И капуста, и редька имеют одинаковое количество хромосом в кариотипе (2п = 18). При скрещивании капусты и редьки были получены капустно-редечные 18-хромосомные гибриды. Но они были совершенно бесплодные, так как хромосомы у видов были разными по структуре: "капустные" и "редечные" хромосомы в мейозе не конъюгировали друг с другом. Изредка у вообще бесплодного гибрида, в результате геномной мутации, наблюдалось нерасхождение хромосом и возникали гаметы с нередуцированным числом хромосом. Используя гаметы с удвоенным геномом, Карпеченко получил 36-хромосомные полиплоиды. И они оказались плодовиты. Фертильность этого амфидиплоида объясняется тем, что он имел 9 пар капустных и 9 пар редечных хромосом. Во время мейоза, в процессе гаметогенеза, гомологичные хромосомы нормально между собой конъюгируют и затем нормально распределяются по гаметам.

А. Р. Жебрак в 1957 году осуществил ресинтез 42-хромосомной пшеницы. Он скрестил 28-хромосомную и 14-хромосомную пшеницу. У гибридов после скрещивания спонтанно произошло удвоение хромосомного набора. Таким образом выяснилось, что и 42-хромосомная пшеница — это полиплоид, аллополиплоид.